Artbildung

[Einleitung] - [Was ist eine Art?] - [Artkonzepte]

Einleitung
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Was ist eine Art? (von Dirk Steinke)
Um zu verstehen, wie eine Art entsteht oder entstanden ist, muss zunächst einmal geklärt werden, was unter einer Art zu verstehen ist. Es besteht innerhalb der biologischen Forschung keineswegs Einigkeit über die Definition des Artbegriffes. Keiner von uns hat Schwierigkeiten, zwischen den Arten Maus und Elefant zu unterscheiden. Es bleibt jedoch die Frage, auf welchen Grundlagen wir diese Entscheidung treffen. Im Vordergrund steht dabei offensichtlich der visuelle Eindruck. Maus und Elefant sind für uns optisch deutlich zu trennen, Verwechslungen sind dabei allein schon durch den Größenunterschied ausgeschlossen. Aber reicht dies schon aus, um im wissenschaftlichen Sinne von zwei verschiedenen Arten zu sprechen? Wie verschieden müssen zwei Lebewesen sein, dass wir von Arten und nicht Individuen sprechen können? Zwei Menschen können sehr unterschiedlich aussehen und sind dennoch eindeutig der Spezies Homo sapiens zuzuordnen. Die unten abgebildeten Schnecken sind sich wiederum sehr ähnlich und werden doch zwei Arten zugeordnet. Was also lässt uns mehr oder weniger spontan eine Zuordnung aufgrund eines visuellen Eindrucks vornehmen?

Abbildung 1: Links ist Cepaea hortensis zu sehen, rechts Cepaea nemoralis. Trotz der optischen Ähnlichkeit sind diese beiden Tiere verschiedenen Arten zuzuordnen.

Ernst Mayr gilt als Begründer des biologischen Artkonzeptes. Er definiert eine Spezies als "Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind". Der Begriff der reproduktiven Isolation bedarf an dieser Stelle einer näheren Erklärung. Reproduktiv voneinander isoliert sind zwei Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dabei spielt es keine Rolle, ob es daran liegt, dass sie durch geografische Barrieren voneinander getrennt leben oder ob sie körperlich einfach nicht zueinander passen. Die Formen einer solchen Isolation sind sehr vielfältig. So kann ein verschiedener Lebensrhythmus schon trennenden Einfluss haben. Es ist leicht vorstellbar, dass zwei Lebewesen mit unterschiedlichen Jahreszeiten der Fortpflanzungsbereitschaft niemals die Möglichkeit haben, sich zu paaren. Aber selbst wenn alle vermeintlich notwendigen Faktoren stimmen, d.h. beide Partner körperlich zueinander passen und auch willens und in der Lage sind sich zu paaren, so kommt es häufig nicht zu einer Befruchtung oder der Geburt eines Nachkommen. In solchen Fällen findet eine Kopulation zwar statt, aber entweder werden alle männlichen Samenzellen sofort abgetötet oder die befruchtete Eizelle wird grundsätzlich abgestoßen. In diesem Fall ist unsere makroskopische Wahrnehmung der Dinge nicht mehr hilfreich, um differenzieren zu können. Die entscheidenden Unterschiede sind ohne Hilfsmittel wie Mikroskop oder Molekulare Genetik nicht mehr erkennbar. Genau an diesem Punkt greift die Kritik am biologischen Artkonzept. Das Problem ist zunächst einmal rein praktischer Natur. Wie soll mit herkömmlichen Mitteln eine Unterscheidung vorgenommen werden können, wenn nicht offensichtlich, wie im Beispiel von Maus und Elefant eine Isolation vorliegt? Wie können so Arten aus Fossilfunden identifiziert werden, bei denen weder genetische Informationen noch Verhaltensbeobachtungen vorliegen? Und kann ich wirklich von zwei Arten sprechen, wenn die Vertreter einer Spezies durch einen Fluss oder ein Gebirge getrennt leben müssen? Ein historisch älterer Ansatz ist das sogenannte phänetische Artkonzept, das in seinen Grundzügen auf Linne zurückgeht, der als erster damit begonnen hatte, die Lebewesen systematisch zu erfassen und zu ordnen. Grundlage ist die morphologische Ähnlichkeit von Organismen, die früher zunächst mehr oder minder willkürlich erklärt wurde und heute numerisch gemessen wird. Also genau jene Wahrnehmung, die uns spontan zwischen Elefant und Maus unterscheiden lässt, bildet die Grundlage für diesen Ansatz. Dabei wird eine Anzahl körperlicher Merkmale und deren Ausprägung beschrieben, quantifiziert und verglichen. Problematisch sind dabei aber genau diese Merkmale. Voraussetzung ist, dass sie homolog sind, wir also im Prinzip immer vom gleichen sprechen, wenn wir den Kopf, den Fuß oder den Arm eines Tieres meinen. Das ist oftmals nicht so einfach, wie es zunächst den Eindruck erweckt. Die Homologie zwischen dem Arm eines Menschen und dem Flügel eines Vogels erscheint noch naheliegend, bei einem Fledermausflügel handelt es sich um die Entsprechung zu unserer Hand, während der Flügel der Insekten aus dem Außenskelett gebildet wird und mit den Extremitäten der Wirbeltiere weder funktionell noch entwicklungsgeschichtlich zu tun hat. Werden solche Merkmale kleiner, ihre Differenzierung komplexer, so besteht unter den Systematikern keineswegs immer Einigkeit über die Homologie dieser und ist man sich mal einig darüber, dann ist die Interpretation der Ausprägung strittig. Über allem steht die Frage nach den Ansprüchen an ein Artkonzept und eine damit verbundene systematische Übersicht. Will ich also eine Darstellung der verwandtschaftlichen Verhältnisse oder ein Werkzeug, um Ordnung in der Biodiversität schaffen? Beide Ansprüche zu vereinen ist Triebfeder aller Überlegungen zu Artkonzepten, von denen die zwei vorgestellten Ansätze nur einen kleinen Teil darstellen. Was fehlt, ist die große vereinheitlichende Theorie.

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Verschiedene Artkonzepte
Die bekanntesten und am häufigsten angewendeten Artkonzepte sollen hier demnächst zusammengefasst aufgeführt werden:
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